カンブリア紀の葉足動物「コリンズの怪物」

「コリンズの怪物」とは

金子隆一『イラスト図解 謎と不思議の生物史』で少しだけ紹介されているバージェス動物群有爪動物、そのうちのある属についての通称が「コリンズの怪物」とされている。この本では見開きでカンブリア紀の有爪動物たちが復元イラスト(画:北村雄一)により紹介されており、ハルキゲニアなどと一緒に以下の絵が描かれている。ふと、この古生物について気になったので調べてみた。


新属。通称「コリンズの怪物」。86年、コリンズによりバージェス頁岩動物群の新しいメンバーとして報告された。体長4センチ。

金子隆一『イラスト図解 謎と不思議の生物史』(同文書院、1996)

コリンズというのはカナダの古生物学者で、元ロイヤルオンタリオ博物館研究員のデズモンド・H・コリンズ (Desmond H. Collins) のこと。調べてみると「コリンズの怪物」は "Collins' monster" と呼ばれており、元となった1986年のコリンズによる報告は以下。

  • Desmond Collins, "Paradise Revisited", Rotunda, Vol. 19, No. 1, pp. 30-39, Summer 1986.

関連用語

自分は生物や古生物が趣味や専門というわけでもないので、「コリンズの怪物」について調べていると馴染みのない語が出てきて戸惑った。よく出てくる用語がいくつかあるため、まずそれらについてまとめておく。

  • クレード (Clade):単系統群に同じ。分岐群とも。系統図(系統樹)で描かれる進化の流れの中で、ある1つの共通祖先から生まれたグループのこと。
  • 緩歩動物 (Tardigrade):クマムシ。関節のないイボ状の肢をもち、その先には鈎爪がある。
  • 有爪動物 (Onychophora):細長い体の側面に関節のないイボ状の肢が並ぶ。肢の先に2本の鈎爪をもつのが名前の由来で、日本ではカギムシと呼ばれる。ユーラシアにはほとんど分布していない。
  • 葉足 (Lobopod):節足動物のような関節をもたず、その先端に鉤爪や吸盤が付いている肢。
  • 葉足動物 (Lobopodia):葉脚動物、葉足類、ロボポディアとも。カンブリア紀の有爪動物を現生のカギムシと区別するために使われる語。その命名の経緯から「奇天烈動物」というニュアンスもある。節足動物の起源に近いグループといわれる。具体的な形は、下の復元画を参考。
  • 脱皮動物 (Ecdysozoa):分子系統学により明らかになった系統図の中で、汎節足動物(有爪動物+緩歩動物+葉足動物+節足動物)と環神経動物(線形動物など)をまとめた単系統群。外皮が3重のクチクラ(角皮)からなり、定期的に脱皮するのが特徴。
  • ラーゲルシュテッテン (Lagerstätte):特に保存状態の良い化石を産する土地のこと。

Onychophora

Photo by Bruno C. Vellutini

ニュージーランドに生きる有爪動物(カギムシ)。この肢が葉足。

Cambrian Onychophora or Xenusians

カンブリア紀の海に生きていた葉足動物(有爪動物)たち。Aはカーディオディクティオン (Cardiodictyon)、Bはルーリシャニア (Luolishania)、Cはハルキゲニア (Hallucigenia)、Dはパウキポディア (Paucipodia)、Eはミクロディクティオン (Microdictyon)、Fはオニコディクティオン (Onychodictyon)。スウェーデン自然史博物館の Pollyanna von Knorring による復元画(2001)。

Web上の記述

「コリンズの怪物」についてまとまった情報が得られるページがないので、検索で見つけたWeb上に散らばる記述をいくつか和訳してみた。英語が苦手な上にそもそも生物・古生物関係に詳しくないためおかしな箇所があるかもしれないが、その場合は遠慮なくご指摘を。馴染みのない用語が多かったので、訳文中のリンクはこちらで付けた。また、明らかな誤字は修正した。

Surprisingly (to me), many of the creatures revealed have still not been properly described – including the one called the 'Collins monster'.

(私にとっては)驚いたことに、明らかになった生物の多くは、いまだ適切に記載されていない――「コリンズの怪物」と呼ばれるものもだ。

Burgess Shale Centenary: Rats, goats, and jack hammers : In The Field

のっけから2009年の Nature ブログでこんな記述を見つけてしまい、もしかするといまだに「コリンズの怪物」は論文記載されていないのか? とイヤな予感を覚える。

以下は古生物学から地球の歴史までを幅広く扱うサイト Palaeos.com の、脱皮動物に関するPDF資料より。

An interesting feature of many Cambrian lobopodians, and perhaps a primitive condition for panarthropoda as a whole, are the paired sclerites or miniature armour plates, symmetrically arranged along the trunk, mostly in pairs dorsally positioned to the walking limbs. These show a general net-like microstructure, which has been described for Hallucigenia, Onychodictyon and Microdictyon, and also found in other genera such as Cardiodictyon, Luolishania (= Miraluolishania?), and "Collins monster".

多くのカンブリア紀葉足動物の特徴として興味深いことに、おそらく汎節足動物に対する基本条件は総じて、胴に沿って対称的についている対になった甲皮または小型の装甲板で、多くは歩行肢の背側に対で並んでいる。これらは一般的な網目状の微小構造で、ハルキゲニア、オニコディクティオンミクロディクティオンでみられる。また、カーディオディクティオンルーリシャニア(=ミラルオリシャニア?)そして「コリンズの怪物」など、他の属でも見つかっている。

Palaeos Metazoa: Ecdysozoa

以下は同じく Palaeos.com にある、葉足動物ルーリシャニア科*1 (Lobopodia: Luolishaniidae) の説明より。

Filter feeders close to the protoarthropods. Here used to include Luolishania (Miraluolishania is probably a synonym) and the unnamed Burgess Shale lobopodian called Collins' monster (perhaps another species of Luolishania?), which appear together on several phylogenetic analyses (Ma et al 2009, Liu et al 2011)

節足動物 (protoarthropods) に近い濾過摂食者。以前はルーリシャニア(おそらくミラルオリシャニアと同義)に加えて「コリンズの怪物」と呼ばれる無名のバージェス頁岩の葉足動物(たぶんルーリシャニアの別種?)も含むとされていて、いくつかの系統分析では一緒に記されている (Ma et al 2009, Liu et al 2011) 。

Palaeos Panarthropoda: Lobopodia: Luolishaniidae

文献中に見つかる記述1

1986年のコリンズによる報告はネットで読めないため、他の文献に出てくる「コリンズの怪物」関連の記述を拾ってみる。

  • Michael Steiner et al., "A new species of Hallucigenia from the Cambrian Stage 4 Wulongqing Formation of Yunnan (South China) and the structure of sclerites in lobopodians", Bulletin of Geosciences, Vol. 87, No. 1, pp. 107-124, 2012. http://dx.doi.org/10.3140/bull.geosci.1280

A number of lobopodian species (Microdictyon, Cardiodictyon, Hallucigenia, Onychodictyon, Luolishania, Miraluolishania, “Collins monster”) that are closely allied with the onychophorans have sclerotized sclerites that are symmetrically arranged along the trunk, mostly in pairs dorsally positioned to the walking limbs.

有爪動物に近い葉足動物種の多く(ミクロディクティオン、カーディオディクティオン、ハルキゲニア、オニコディクティオン、ルーリシャニア、ミラルオリシャニア、「コリンズの怪物」)は、歩行肢の背側に、ほぼ対になり胴に沿って対称的に並んだかたい甲皮をもつ。

A new species of Hallucigenia from the Cambrian Stage 4 Wulongqing Formation of Yunnan (South China) and the structure of sclerites in lobopodians

文献中に見つかる記述2

  • Xiaoya Ma et al., "Morphology of Cambrian lobopodian eyes from the Chengjiang Lagerstätte and their evolutionary significance", Arthropod Structure & Development, Vol. 41, No. 5, pp. 495–504, 2012. http://dx.doi.org/10.1016/j.asd.2012.03.002

Eyes have been noted in lobopodian taxa from the Burgess Shale Lagerstätte: Collins (2002) mentioned the presence of eyes in Hallucigenia sparsa; and a pair of dark, clavate structures on the dorsolateral part of the head of “Collins’ monster” (Collins, 1986; photograph p. 39; Delle Cave and Simonetta, 1991) are appropriately positioned for eyes.

眼については、バージェス頁岩ラーゲルシュテッテンから出た葉足動物分類群で指摘されている。Collins (2002) は Hallucigenia sparsa の眼の存在に言及しており、「コリンズの怪物」の頭の背部にある、対になった暗い棍棒状の構造 (Collins, 1986; photograph p. 39; Delle Cave and Simonetta, 1991) は、眼としてふさわしい配置だとしている。

Morphology of Cambrian lobopodian eyes from the Chengjiang Lagerstätte and their evolutionary significance

When known eye structures are plotted on this cladogram (Fig. 6A), four evolutionary stages may be postulated: the first panarthropod eyes were possibly simple pigment cups, similar to those in extant tardigrades (Greven, 2007); in a second stage, multi-layered lens-bearing, rhabdomeric eyes developed, as are generally shared by onychophorans and euarthropods; thirdly, the entire eye multiplied to produce at least two visual units, as in L. longicruris and H. fortis (an hypothesis that predicts that other members of the clade [Cardiodictyon + Hallucigenia + Onychodictyon + Luolishania + Collins’ monster] also possessed multi-unit eyes); finally, the loose visual units became contiguous and further modified to form typical arthropod compound eyes. However, if we plot the eyes on an alternative topology by Legg et al. (2011; Fig. 6B), this transformation series becomes obscure, as the phylogenetic positions of many Cambrian lobopodians are unresolved in this tree.

この分岐図 (Fig. 6A) に示されている既知の眼の構造には、4つの進化段階が想定されることがある。最初の汎節足動物の眼は、現在も存在する緩歩動物と同様でおそらく単純な色素のついた杯状のものだったろう (Greven, 2007)。第2段階では、一般的に有爪動物と真正節足動物が共有するような、多層なレンズ支持部をもつ感桿型の眼へ発達した。第3段階では、L. longicrurisH. fortis のように、少なくとも2つの視覚ユニットが生じる完全な眼が増加した(複数ユニットの眼をもつクレードの他のものたち[カーディオディクティオン+ハルキゲニア+オニコディクティオン+ルーリシャニア+コリンズの怪物]から予測される仮説)。最終的に、緩い視覚ユニットが連続し、さらに典型的な節足動物の複眼を形成するように変化した。しかし、我々が Legg らによる新しいトポロジー系統樹の分枝順〕で眼をプロットしてみると (2011; Fig. 6B) 、この連続した〔眼の〕変化については不明瞭になる。多くのカンブリア葉足動物の系統位置がこの系統樹では未解決だからだ。

Morphology of Cambrian lobopodian eyes from the Chengjiang Lagerstätte and their evolutionary significance

文献中に見つかる記述3

  • Diego C. García-bellido et al., "A ‘Collins’ monster’-type lobopodian from the Emu Bay Shale Konservat-Lagerstätte (Cambrian), South Australia", Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, Vol. 37, 2013. http://dx.doi.org/10.1080/03115518.2013.792456

以下は論文のアブストラクト(概要)。

A distinctive group of lobopodians known from Cambrian Stage 5 in western Laurentia includes Acinocricus Conway Morris & Robison, 1988, from the Spence Shale in Utah, and an unnamed species from the Burgess Shale, British Columbia, popularly known as ‘Collins’ monster’. The temporal gap from their closest relative, the Chengjiang lobopodian Luolishania, is bridged by a single, incomplete specimen of a Collins’ monster-type lobopodian from the Emu Bay Shale (Cambrian Series 2, Stage 4), Kangaroo Island, South Australia, the first lobopodian discovered in this Konservat-Lagerstätte. Pending formal description of the Burgess Shale species, the Australian specimen is left unassigned to a genus.

ローレンシア〔北アメリカ・クラトン〕西部カンブリア紀第5階から発見された葉足動物の独特のグループが知られている。これには、1988年に Conway Morris と Robison によりユタ州のスペンス頁岩層で見つかった Acinocricus や、ブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩で見つかった、一般には「コリンズの怪物」として知られる無名の種が含まれる。彼らとの時間的ギャップが相対的に最も近い澄江の葉足動物ルーリシャニアは、南オーストラリア州カンガルー島のエミュー・ベイ頁岩カンブリア紀第2統第4階)から出た「コリンズの怪物」型の葉足動物の単一で不完全な標本によって橋渡しされた。最初の葉足動物は、この保護ラーゲルシュテッテン (Konservat-Lagerstätte) で発見された。バージェス頁岩種の正式な記載は保留されており、オーストラリアの標本は属に割り当てられないままである。

A ‘Collins’ monster’-type lobopodian from the Emu Bay Shale Konservat-Lagerstätte (Cambrian), South Australia

つまりこれは、エミュー・ベイ頁岩から出た「コリンズの怪物」型の葉足動物化石についての報告である。以下は本文より。

The Burgess Shale itself includes familiar species of Aysheaia and Hallucigenia (Conway Morris 1977, Whittington 1978, Ramsköld 1992), but also a few species that have not yet been formally described or named. Most relevant to the present study is an armoured lobopodian figured in a popular article by Collins (1986, p. 39) as a ‘spiny animal with hairy legs’. The latter animal was reconstructed (on the basis of Collins’ photograph) by Delle Cave & Simonetta (1991), and informally called ‘Collins’ monster’, a nickname applied to it in subsequent literature on Cambrian lobopodians (e.g., Ramsköld & Chen 1998, Ma et al. 2009, 2013, Liu et al. 2011).
Collins’ monster has been recognized as a close relative of the Chengjiang lobopodian Luolishania longicrurus (Ma et al. 2009, Liu et al. 2011) and was also suggested to be especially closely allied to Acinocricus stichus Conway Morris & Robison, 1988, a species from the Spence Shale (Cambrian Series 3), Utah (Ramsköld & Chen 1998). All of these Cambrian lobopodian species share multiple (three or more), long, curved spines arranged as segmental rings along the trunk. Their anterior five (in Luolishania) or six (in Collins’ monster) pairs of lobopods are longer than the lobopods in the posterior part of the trunk and are composed of a large number of annulations, each of which bears long spines or spiniform setae.
Herein we document a single specimen of a lobopodian from the Emu Bay Shale Konservat-Lagerstätte that belongs to the group including Acinocricus and Collins’ monster, demonstrating that this clade is not limited to Cambrian Stage 5 in western Laurentia, but also includes earlier diversity in Gondwana. Cambrian lobopodians had until now been represented in Australia only by isolated plates of Microdictyon (Bengtson et al. 1990, Topper et al. 2009, 2011).

バージェス頁岩自体にはアイシュアイアとハルキゲニアというおなじみの種 (Conway Morris 1977, Whittington 1978, Ramsköld 1992) だけでなく、まだ正式に記載や命名がされていない少数の種が含まれている。本研究に最も関連があるのは、Collins による有名な記事 (1986, p. 39) に「毛むくじゃら肢のトゲ動物」として載った、装甲をもつ葉足動物である。Delle Cave と Simonetta (1991) により(Collins の写真に基づいて)この動物が復元され、非公式に「コリンズの怪物」と呼ばれたそのあだ名は、後にカンブリア紀葉足動物の文献において使われた (e.g., Ramsköld & Chen 1998, Ma et al. 2009, 2013, Liu et al. 2011)。
コリンズの怪物は澄江の葉足動物 Luolishania longicrurus の近縁とされている (Ma et al. 2009, Liu et al. 2011)。そしてまた、ユタ州スペンス頁岩(カンブリア紀第3統)から見つかった種 Acinocricus stichus (Conway Morris & Robison 1988) と特に近いことも示唆された (Ramsköld & Chen 1998)。これらカンブリア葉足動物種の全てに共通することとして、胴に沿った体節に、複数(3本以上)の長くて湾曲した棘が並んでいる。その前胴部にある5対(ルーリシャニア)または6対(コリンズの怪物)の葉足は、後胴部にある葉足よりも長く、それぞれに長い棘や棘状の剛毛がある多数の体環で構成されている。
ここで我々は、Acinocricus とコリンズの怪物が含まれるグループに属した、エミュー・ベイ頁岩の保護ラーゲルシュテッテンから出た葉足動物の標本ひとつを記録し、このクレードがカンブリア紀第5階のローレンシア〔北アメリカ・クラトン〕西部にとどまらず、ゴンドワナ大陸の初期多様性の中にも存在したことを証明する。オーストラリアにおけるカンブリア紀の葉足動物は今まで、ミクロディクティオンの脱落した甲皮 (Bengtson et al. 1990, Topper et al. 2009, 2011) のみにたよっていた。

A ‘Collins’ monster’-type lobopodian from the Emu Bay Shale Konservat-Lagerstätte (Cambrian), South Australia

文中にある、写真に基づいて「コリンズの怪物」を復元したという1991年の文献は以下。

  • Laura Delle Cave and Alberto M. Simonetta, "Early Palaeozoic arthropods and problems of arthropod phylogeny; with some notes on taxa of doubtful affinities", in The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa, eds Alberto M. Simonetta, Simon Conway Morris, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 189-244, 1991.

分岐図中に見つかる記述

2010年のこちらの文献内の分岐図に「コリンズの怪物」の名がある。以下、引用図中に下線で示した。

  • XiaoYa Ma et al., "Phylogeny and evolutionary significance of vermiform animals from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte", Science China Earth Sciences, Vol. 53, No. 12, pp. 1774-1783, 2010. http://dx.doi.org/10.1007/s11430-010-4084-y

Phylogeny and evolutionary significance of vermiform animals from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte

ところで、2011年に「歩くサボテン発見」というニュースが流れた。

このディアニアという生物を報告した Nature 論文にある分岐図 (Figure 4) に、「コリンズの怪物」が並んでいる。

また、この論文への批判 (Brief Communications Arising) とそれに対する元論文著者側の返信があり、それらに掲載されている分岐図にも「コリンズの怪物」の名前が確認できる。以下、引用図中に下線で示した。

Phylogenetic position of Diania challenged : Nature

Lobopodian phylogeny reanalysed : Nature

Liu et al. reply : Nature

図によって位置関係が違っていて、この辺の生物の系統関係がいまだにはっきりしていないのが分かる。背景や研究手法をよく理解しているわけではないが、化石動物の分岐については研究者によって色々異なるようで大変そうだ。

現状確認

こうして調べてみると、どうやら「コリンズの怪物」はバージェス頁岩生物の中のある分類群として知られてはいるものの、いまだに詳しく記載した論文が出ていないように思われる。正式な記載が保留されているということは学術的な命名もされておらず、状況は1990年代とほとんど変わっていないということになる。情報が少ないのも当然か。

まとめると、いまのところ参考になる文献としては以下の2つのみらしい。前者が最初のコリンズによる化石写真付きの報告で、後者にはそれを基にした復元図が載っていると思われる。

  • Desmond Collins, "Paradise Revisited", Rotunda, Vol. 19, No. 1, pp. 30-39, Summer 1986.
  • Laura Delle Cave and Alberto M. Simonetta, "Early Palaeozoic arthropods and problems of arthropod phylogeny; with some notes on taxa of doubtful affinities", in The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa, eds Alberto M. Simonetta, Simon Conway Morris, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 189-244, 1991.

なお前者が収録されている Rotunda (ロタンダ)というのは、ロイヤルオンタリオ博物館が刊行している季刊誌 ROM Magazine の昔の誌名である。日本国内で所蔵図書館を探してみたが、該当する1986年(Vol. 19)分は東京国立博物館資料館にしかないようだ。

また、オーストラリア国立図書館には、注文してから5営業日程度で複写データ(PDFなど)がダウンロードできる Copies Direct というサービスがあるらしく、クレジットカード決済で利用できる。こちらにも Rotunda が収蔵されているようなので、以下の「Get this」>「Order a copy」>「Add to Cart」から試しにこの記事(10ページ分)をカートへ入れてみたら、16.5豪ドルだった。

そして、後者が収録されているのはこちらの本。

The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa

The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa

The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa

The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa

国内の所蔵先なら以下でわかる。

文献入手

というわけで2つの文献を入手した。半ば予想していたことだが、やはり1986年の Collins の報告は、論文ではなく雑誌の記事だった。カラーページで、しかも pp. 30-39 とあるが 33-36 はカメラの広告ページなので、実質6ページである。p. 39 に載っている以下の写真が、のちに「コリンズの怪物」と呼ばれることになる生物の化石である。


Above: What is it? This new spiny animal (4 cm) with hairy legs has a body plan that has not been seen before.

上:これは何だろう? 毛むくじゃらの肢をもつこの新しいトゲ動物(4cm)の体制〔体の基本構造〕は今まで見たことがない。

Desmond Collins, "Paradise Revisited", Rotunda, Vol. 19, No. 1, pp. 30-39, Summer 1986.

そして「コリンズの怪物」という名称の初出だという Cave & Simonetta の論文(1991年)は全56ページあるが、その中で "THE OTHER ARTICULATE TAXA" のセクションに、この生物とゼヌシオン、アイシュアイアについて関連を探る記述が出てくる。スケッチが p. 236、文章が p.237 の各1ページ(のさらに部分)のみ。この写真および復元図の左側が前部だとすると、前胴部にある6対の肢とそれ以外の肢は形状がはっきりと違っているようだ(注:どうやら右側が前部らしい。詳しくは追記参照)。


Fig. 32. [...] C: unnamed animal figured by Collins from the Burgess Shale



Xenusion and Collins’ monster (Fig. 32)

Dzik (this volume) has proposed a reconstruction of Xenusion pompecki (Fig. 32) This shows some remarkable similarities to Aysheaia. There are also differences, especially in the well developped but sparse dorsal spines implanted on rather large sclerites, and in the fringed appearance of the appendages. Both features strongly recall a new animal from the Burgess shale recently figured by Collins (1986). It is obviously rash to discuss the affinities of this latter animal on the evidence of a single photograph, so the following remains tentative.

We suppose that the dorsal spines are correctly identified and not outstretched right legs protruding beyond the body. The legs, with their double set of inner, delicate spines, are suggestive of a specialization on the basic pattern of the first pair of appendages of Aysheaia. However the first appendages of a small specimen of Anomalocaris would also look much the same. At the front end of the animal Collins’ (1986) photograph appears to show a structure conceivably comparable with the circumoral structures of Aysheaia, while the caudal half of the animal seems to show some sort of “pleural-like” folds or of matted fringes of the appendages. These, if pleural folds, would recall, Anomalocaris, if fringes, may be like those of Xenusion. All taken, it seems worth considering the possibility that this animal is close to Xenusion. This genus may prove to belong to the lineage leading to Aysheaia and the Onychophora-Tardigrada ensemble, with Collins’ animal representing yet another branch of the basic radiation of α-chitinate animals.

ゼヌシオンとコリンズの怪物 (Fig. 32)

Dzik(この巻所収)は Xenusion pompecki の復元を提案している (Fig. 32)。これにはいくつかアイシュアイアとの顕著な類似点がみられる。違う点もあり、特に、よく発達しているがまばらな背の棘はむしろ大きな硬皮に植わっていて、さらに付属器の外縁に沿って並んでいる。両方の特徴は、Collins (1986) により最近掲載されたバージェス頁岩の新動物を強く想起させる。1枚の写真を根拠にして後者の動物との類似性を議論することは明らかに早計であり、よって以下は仮説に留まる。

我々は、背の棘が正しく識別され、右肢が体からはみ出て広がってはいないと考える。繊細な棘をもつ、内側にある2つセットの肢が、アイシュアイアの対になった最初の付属肢の基本パターンへの特化を示唆している。しかし、アノマロカリスの小さな標本にある最初の付属肢もほぼ同じように見えるだろう。コリンズの写真にある動物 (1986) の前端には おそらくだがアイシュアイアの口周り構造と類似した構造を示すように見える。と同時にこの動物の後半部は、ある種の「胸膜のような」ひだや、付属肢のマットな縁を示しているように思える。これらがもし胸膜のひだだとするとアノマロカリスを思い出させ、縁だとするとゼヌシオンのようになる可能性がある。全てを合わせると、この動物がゼヌシオンに近いという可能性は考慮に値すると思われる。この属〔ゼヌシオン〕は、アイシュアイアと有爪動物―緩歩動物集団につながる系統に属するのを証明するのかもしれず、コリンズの動物と共に α-chitinate 動物の基本的な広がりのさらなる別分岐を表す。

Cave and Simonetta, "Early Palaeozoic arthropods and problems of arthropod phylogeny; with some notes on taxa of doubtful affinities", 1991.

追記(2015-07-03)

大変喜ばしいことに、コリンズが紹介したものとは別の化石ではあるが、おそらく近縁種とみられる化石が論文に記載された模様。コリンズにちなんで Collinsium ciliosum という名がつけられ、「コリンズ・モンスター」として報道された。中国南部の Xiaoshiba (シャオシーバ;小石坝)ラーゲルシュテッテンから、保存状態が良好な化石が30体近くも出たという。この場所は澄江動物群が産出する地域の近くにあり、産出化石群は Xiaoshiba fauna (シャオシーバ動物群)や Xiaoshiba biota (シャオシーバ生物相)と呼ばれることもあるらしい。

そして頭部まで描かれた復元予想図も出ているが、羽のような6対の肢が前になっている。これが「コリンズの怪物」の近縁種であるとすると、どうやらこれまでの「コリンズの怪物」の復元予想図は前後が逆になってしまっていたようだ。ちょうど先日、ハルキゲニアの頭部発見による復元の改訂が話題となったが、「コリンズの怪物」もこうして復元予想図を見ると、ずいぶんとハルキゲニアに近づいた感じがする。

論文とそのアブストラクト(概要)は以下。

  • Jie Yang et al., "A superarmored lobopodian from the Cambrian of China and early disparity in the evolution of Onychophora", Proceedings of the National Academy of Sciences, Vol. 112, No. 28, pp. 8678–8683, 2015. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1505596112

We describe Collinsium ciliosum from the early Cambrian Xiaoshiba Lagerstätte in South China, an armored lobopodian with a remarkable degree of limb differentiation including a pair of antenna-like appendages, six pairs of elongate setiferous limbs for suspension feeding, and nine pairs of clawed annulated legs with an anchoring function. Collinsium belongs to a highly derived clade of lobopodians within stem group Onychophora, distinguished by a substantial dorsal armature of supernumerary and biomineralized spines (Family Luolishaniidae). As demonstrated here, luolishaniids display the highest degree of limb specialization among Paleozoic lobopodians, constitute more than one-third of the overall morphological disparity of stem group Onychophora, and are substantially more disparate than crown group representatives. Despite having higher disparity and appendage complexity than other lobopodians and extant velvet worms, the specialized mode of life embodied by luolishaniids became extinct during the Early Paleozoic. Collinsium and other superarmored lobopodians exploited a unique paleoecological niche during the Cambrian explosion.

我々は、中国南部にあるカンブリア紀初期のシャオシーバ・ラーゲルシュテッテンから産出した、Collinsium ciliosum を記述する。装甲を持つ葉足動物で、触角のような1対の付属肢、懸濁物食(濾過食)用の毛の生えた6対の長い肢、アンカー機能をもつ9対の肢といったように肢の分化が目立つ。Collinsium は有爪動物門のステムグループにおける、葉足動物の高度派生クレードに属しており、背の硬く過剰にある棘と、生体鉱物化した脊椎によって区別される(ルーリシャニア科*2)。ここに示したように、ルーリシャニア科は古生代葉足動物の中でも最も特殊化した肢をもち、有爪動物門のステムグループ全体の形態的差異のうち3分の1以上をになっている。そしてクラウングループの代表よりも実質的に異なっている。その他の葉足動物と現生カギムシよりも大きな差、付属肢の複雑さをもつにもかかわらず、ルーリシャニア科の特殊な生命形態は古生代前期に絶滅した。Collinsium およびその他の「超装甲」葉足動物は、カンブリア爆発の際に独自の古生態ニッチを開拓した。

Jie Yang et al., "A superarmored lobopodian from the Cambrian of China and early disparity in the evolution of Onychophora", PNAS, 2015.

その他関連ページ

*1:分岐学的には階層名を使うのは誤りなので、ここは葉足類ルーリシャニイダエと呼ぶのが正しいのだと思う。

*2:同じく。